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细胞生物学:被动运输(passive transport)

2007-08-11 18:42 医学教育网
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  非电解质通过扩散跨过细胞质膜必须具备两个条件:第一,该物质在细胞外的浓度很高;第二,细胞质膜必须对这种物质具有通透性。膜对某种溶质具有透性,必须满足两个条件之一:(1)这种物质能够直接穿过脂双层,或是(2)膜中有可允许该溶质通过的跨膜孔道。

  ■ 扩散与渗透

  细胞质膜具有两个基本的特性∶允许小分子物质通过扩散穿过细胞质膜,也可以让水通过渗透进出细胞质膜。但是扩散和渗透是两个不同的概念(图3-51)。

  ● 扩散(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程,通常把这种过程称为简单扩散。

  ● 渗透(osmosis)的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。

  它们都是从自由能高的部位向自由能低的部位置ATP移动。

图3-51 简单扩散和渗透的比较

  正是根据水与水中溶质在膜通透性上的差别,才将膜称为半透性(semipermeable)。当两种不同浓度的溶液被半透性的膜脂分隔开后,高溶质浓度的一侧是高渗的(hypertonic),而低溶质一侧则是低渗的(hypoosmotic)。若两侧的溶质浓度相等,则称为等渗(iso-osmotic)。  

  ■ 被动运输: 简单扩散(simple diffusion)及限制因素

  简单扩散是被动运输的基本方式,不需要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,而只靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。

  简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。

  ● 脂溶性:脂溶性越强,通过脂双层膜的速率越快(图3-52)。

图3-52 溶质的脂溶性与通过细胞膜能力的关系

  ● 相对分子质量:相对分子质量小,脂溶性高的分子才能快速扩散。根据实验结果,推测质膜的通透性孔径不会大于0.5~1.0nm,能够扩散的最小分子是水分子。

  ● 物质的带电性:

  为什么所有带电荷的分子(离子),不管它多小, 都不能自由扩散?

  一般说来,气体分子(如O2、CO2、N2)、小的不带电的极性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通过质膜,大的不带电的极性分子(如葡萄糖)和各种带电的极性分子都难以通过质膜(图3-53)。

图3-53 不同分子对人工磷脂双层的通透性

  ■ 被动运输:促进扩散(facilitated diffusion)及特点

  促进扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质, 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度, 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。促进扩散同样不需要消耗能量,并且也是从高浓度向低浓度进行。

  促进扩散同简单扩散相比,具有以下一些特点∶

  ● 促进扩散的速度要快几个数量级。

  ● 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时,促进扩散的速度不再提高(图3-54)。

  ● 具有高度的选择性: 如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输,但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。

  ● 膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制,以及蛋白质变性剂的抑制作用。

图3-54 促进扩散与简单扩散的动力学比较

  ■ 通道蛋白与促进扩散

  通道蛋白(channel protein)是一类横跨质膜,它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排,形成水性通道, 允许适宜的分子通过(图3-55)。通道蛋白具有选择性,所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通道蛋白参与的只是被动运输, 并且是从高浓度向低浓度运输,所以不消耗能量。

图3-55 极性(带电性)通道的形成

(a) 由单亚基膜蛋白形成的通道;(b)由多亚基蛋白形成的通道。

  现已鉴定过的离子通道蛋白在膜中都有开和关两种构型相当于门,所以将通道蛋白形成的通道称为门控通道(gated channel)(图3-56)。

图3-56 几种不同的门控离子通道

  ● 电位-门控通道(voltage-gated channels)

  这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态,主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变, 从而将"门"打开。

  含羞草的叶片在触摸时发生的叶卷曲就是通过电位-门控通道传递信号的(图3-57)。

图3-57 含羞草展开与收缩受电位-门控通道的控制

  ● 配体-门控通道(ligand gated channel)

  这类通道在其细胞内外的特定配体(ligand)与其表面受体结合时发生反应。

  ● 胁迫门控通道(stretch-gated channel)

  这种通道的打开受一种力的作用,听觉毛状细胞的离子通道就是一个极好的例子(图3-58)。

图3-58听觉毛状细胞的机械敏感门通道作用原理

  ■ 载体蛋白(carrier protein)与促进扩散[医学教育网搜集整理]

  载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合,然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输。

  葡萄糖可通过载体蛋白进行促进扩散。运输葡萄糖的载体蛋白主要是通过构型的变化进行葡萄糖的运输(图3-59)。

图3-59 红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图

  ■ 水的被动运输

  水是一种特别的物质,之所以特别是因为水分子虽然不溶于脂, 并且具有极性, 但也很容易通过膜。

  ● 水通道蛋白(aquaporin)

  大多数水是直接通过脂双层进入细胞的,也有些水是通过水通道蛋白进行扩散的。动物和植物细胞中已经发现几种不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人的红细胞膜的一种主要蛋白。它能够让水自由通过(不必结合),但是不允许离子或是其他的小分子(包括蛋白质)通过(图3-60)。

图3-60 AQP1水通道蛋白

  AQP1是由四个相同的亚基构成,每个亚基的相对分子质量为28kDa,每个亚基有六个跨膜结构域,在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构,是水通过的通道(图3-61)。

图3-61 水孔蛋白的跨膜结构域

  该蛋白的氨基端与羧基端是完全对称,即1,4、2,5、3,6完全对称。

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