巨幼红细胞贫血主要缺乏的是维生素B12和（或）叶酸这两种重要元素。

维生素B12是一种水溶性维生素，它在人体的生理过程中发挥着至关重要的作用。在DNA合成过程中，维生素B12参与了四氢叶酸的循环利用，它可以促使甲基四氢叶酸转变为四氢叶酸，为胸腺嘧啶核苷酸的合成提供一碳单位。如果缺乏维生素B12，会导致四氢叶酸生成减少，使得DNA合成受阻。而红细胞在生成过程中，DNA合成障碍会影响细胞核的分裂和成熟，导致细胞核发育落后于细胞质，形成巨幼红细胞。此外，维生素B12还参与神经系统的代谢，缺乏时可引起神经髓鞘合成障碍，出现神经系统症状，如手足麻木、感觉异常、行走困难等。

叶酸同样是参与DNA合成的关键物质。叶酸在体内经过一系列转化后成为具有活性的四氢叶酸，它作为一碳单位的载体，参与嘌呤和嘧啶的合成，进而影响DNA的合成。当叶酸缺乏时，嘌呤和嘧啶合成受阻，DNA合成无法正常进行，红细胞的分裂和成熟受到影响，从而产生巨幼红细胞。

导致维生素B12和叶酸缺乏的原因有多种。维生素B12缺乏常见于长期素食者，因为维生素B12主要存在于动物性食物中；内因子缺乏也可导致维生素B12吸收障碍，如恶性贫血患者；某些肠道疾病影响维生素B12的吸收等。叶酸缺乏则可能是由于摄入不足，如长期食物中新鲜蔬菜和水果摄入过少；需要量增加，如妊娠、哺乳期妇女、婴幼儿等；某些药物影响叶酸的吸收和代谢等。

综上所述，巨幼红细胞贫血的发生与维生素B12和（或）叶酸缺乏密切相关，了解这些元素缺乏的机制和原因，对于诊断和治疗巨幼红细胞贫血具有重要意义。