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肾小管和集合管中各种物质的重吸收与分泌

1.Na+、Cl-和水的重吸收：肾小球滤过的Na+、Cl——和水约70%在近端小管被重吸收;约20%的Na+、Cl——、15%的水在髓袢被重吸收;12%的Na+、Cl——在远曲小管和集合管被重吸收。

(1)近端小管

前半段Na+的重吸收：①与葡萄糖、氨基酸的重吸收相耦联：由Na+主动重吸收建立起电化学梯度，小管液中Na+与葡萄糖或氨基酸等经同向转运体耦联转运进入上皮细胞，进入细胞内的Na+-经基侧膜上的Na+泵泵出细胞，进入组织间隙，Na+及经易化扩散出来的葡萄糖、氨基酸使细胞间隙的渗透压升高，水通过渗透作用进入细胞间隙，造成细胞间隙静水压升高，促使Na+和水进入毛细血管而被重吸收。②与H+的分泌相耦联：小管液中的Na+和细胞内的H+由管腔膜上的Na+-H+交换体进行逆向转运，H+分泌入小管液，进入细胞的Na+再由Na+泵泵至细胞间隙。

近端小管后半段NaCl的重吸收：①跨上皮细胞途径：过程同前半段，经Na+-H+交换和Cl——-HCO3——逆向转运体转运入细胞，进入细胞的Cl——经基侧膜上的K+-Cl——同向转运体转运至细胞间隙再吸收入血;②细胞旁路：由于近端小管HCO3——和水的重吸收多于Cl——的重吸收，使后半段小管液中Cl——高于管周组织间液，Cl——顺浓度梯度经细胞旁路(通过紧密连接进入细胞间隙)被重吸收回血。由此造成电位梯度，Na+便顺电位差而被动重吸收。

近端小管对水的重吸收：溶质吸收后，水靠渗透作用被动重吸收。

(2)髓袢 髓袢升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。其对NaCl的重吸收经Na+∶2Cl——∶K+同向转运进行。其转运过程为：①基侧膜上Na+泵活动，造成细胞内低Na+、低电位;②Na+、2Cl——、K+经同向转运体顺电化学梯度转运入细胞;③进入细胞内的Na+被泵入组织间液，2个Cl——经管周膜上Cl——通道进入组织间液，K+顺浓差返回管腔;④Cl——的重吸收和K+返回管腔造成管腔内正电位，促使另一个Na+通过细胞旁路而被动重吸收。髓袢升支粗段对水不通透，水不易被重吸收。

(3)远曲小管和集合管 此处水、盐的转运是可调节性的，Na+的重吸收主要受醛固酮调节，水的重吸收主要受血管升压素的调节。远曲小管和集合管处Na+泵活性高(远曲小管处最高)，紧密连接长、紧密度高，有K+的分泌。①远曲小管始段：NaCl通过Na+-Cl——同向转运进入细胞，然后由Na+泵将Na+泵出细胞，被重吸收回血。②远曲小管后段和集合管：Na+顺电化学梯度通过主细胞管腔膜上的Na+通道进入细胞，再由Na+泵泵至细胞间液而被重吸收。Na+的重吸收使小管液呈负电位，可驱使小管液中的Cl——经细胞旁路而被动重吸收。

2.HCO3-的重吸收和H+的分泌

(1)近端小管 肾小球滤过的HCO3-80%在近端小管被重吸收。过程：NaHCO3进入肾小管解离成Na+和HCO3-，Na+通过Na+–H+逆向交换进入细胞内，HCO3-与分泌的H+结合生成H2CO3，H2CO3分解为CO2和水，CO2经单纯扩散进入细胞内，在碳酸酐酶的催化下水合形成H2CO3，H2CO3再解离出HCO3-和H+，HCO3-和Na+一起被转运回血，H+又分泌到管腔中。特点：①HCO3-以CO2形式重吸收;②HCO3-优先于Cl——的重吸收;③若HCO3-滤过量超过H+的分泌量,多余的部分随尿排出。

(2)髓袢 髓袢HCO3-的重吸收主要发生在升支粗段，机制同近端小管。

(3)远曲小管和集合管：远曲小管和集合管的闰细胞可经两种机制主动转运H+。即经质子泵和H+-K+ATP酶将细胞内的H+交换泵入小管液中。泵入小管液中的H+可与HCO3-结合形成CO2和水;与HPO42-反应生成H2PO4-;还可与NH3反应生成铵离子，从而降低小管液中H+浓度。

3.NH3的分泌与H+、HCO3-的转运关系：近端小管、髓袢升支粗段和远端小管上皮细胞中谷氨酰胺脱氨生成NH3与NH4+，NH4+通过上皮细胞顶端膜逆向转运体进入小管液。NH3可通过单纯扩散进入管腔或细胞间隙。集合管细胞膜对NH4+不易通透，细胞中的NH3通过扩散分泌入小管液与分泌的H+结合生成NH4+，并进一步与强酸盐(如NaCl)的负离子结合为铵盐随尿排出。强酸盐的正离子(如Na+)则与H+交换后和细胞内的HCO3-一起被转运回血。所以，肾小管和集合管细胞分泌NH3既可促进排H+，又能促进HCO3-的重吸收。

4.K+的重吸收和分泌

K+的重吸收 肾小球滤过的K+，约65%——70%被近端小管主动重吸收，25%——30%在髓袢重吸收。远端小管后半段和集合管的闰细胞可重吸收K+，但机制不清楚。

K+的分泌 决定尿中排K+量的最重要因素是远曲小管和集合管K+的分泌量。远端小管和集合管上皮细胞泌K+的机制：①基侧膜上的Na+-K+泵将细胞内Na+泵出细胞，小管液中Na+顺电化学梯度经腔面膜的Na+通道扩散进入细胞内，造成管腔内带负电;同时将细胞外液中的K+泵入细胞，造成细胞内高K+;②细胞内K+顺浓度经腔面膜的K+通道进入小管液。

5.钙的重吸收和排泄：肾小球滤过的Ca2+，约70%在近端小管被重吸收，与Na+的重吸收平衡;20%在髓袢，9%在远端小管和集合管被重吸收，少于1%的Ca2+随尿排出。

(1)近端小管 近端小管对钙的重吸收，约80%由溶剂拖曳方式经细胞旁路进入细胞间隙，约20%经跨细胞途径重吸收。

(2)髓袢 在髓袢仅升支粗段能重吸收Ca2+。可经主动、被动两种转运机制进行。

(3)远曲小管和集合管 经跨细胞途径主动重吸收Ca2+。Ca2+的重吸收和排泄受甲状旁腺激素的调节。

6.葡萄糖的重吸收

(1)部位：仅限于近端小管(尤其是近端小管前半段)。

(2)机制：与Na+耦联，通过继发主动转运而被重吸收。

(3)肾糖阈和葡萄糖吸收极限量：近端小管对葡萄糖的重吸收有一定的限度。当血糖浓度达180mg/100ml时，有一部分肾小管对葡萄糖的吸收达到极限，尿中开始出现葡萄糖。将开始出现尿糖时的最低血糖浓度称为肾糖阈。

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