四级结构是指由两条或两条以上具有独立三级结构的多肽链通过非共价键相互结合而成的复杂结构，其中每一条具有独立三级结构的多肽链被称为亚基。亚基之间的结合方式主要有以下几种情况。

首先是氢键的作用。氢键是一种比较弱的非共价键，但在亚基结合中起着重要作用。它是由一个电负性原子（如氧、氮等）与一个氢原子之间形成的。在亚基的特定氨基酸残基之间，通过形成氢键可以稳定亚基之间的相对位置和空间取向。例如，一些极性氨基酸的侧链基团之间可以形成氢键，使得亚基能够相互靠近并保持一定的结合状态。

离子键也是亚基结合的重要方式之一。带有相反电荷的氨基酸残基之间可以形成离子键。比如，带正电荷的精氨酸、赖氨酸等残基可以与带负电荷的天冬氨酸、谷氨酸等残基相互吸引，通过静电作用使亚基紧密结合。这种离子键的形成受到溶液pH值的影响，当pH值发生改变时，氨基酸残基的带电状态可能会发生变化，从而影响亚基之间的结合。

疏水相互作用同样不可忽视。在蛋白质的四级结构中，亚基的一些疏水氨基酸残基会相互聚集在一起，形成疏水核心。这是因为在水溶液环境中，疏水基团倾向于避开水分子，彼此靠近以减少与水的接触面积，从而降低体系的自由能。这种疏水相互作用为亚基的结合提供了一种内在的驱动力，使得亚基能够自发地聚集在一起。

此外，范德华力虽然作用较弱，但在亚基结合的紧密结构中也起到一定的辅助作用。范德华力是分子间的一种弱相互作用力，它存在于所有原子和分子之间。在亚基结合时，众多原子之间的范德华力累积起来，有助于稳定亚基之间的结合。

亚基之间通过多种非共价键的协同作用，包括氢键、离子键、疏水相互作用和范德华力等，使得它们能够以特定的方式结合在一起，形成具有特定功能的蛋白质四级结构。这些结合方式保证了蛋白质结构的稳定性和功能的正常发挥。