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固有免疫应答

（一）固有免疫识别的分子机制

固有免疫系统的识别以病原体相关模式分子（pathogen associated molecular pattern，PAMP）为主要靶标，通过固有免疫细胞所表达的模式识别受体（pattern recognition receptor，PRR）以及体液中的病原体识别（结合）蛋白来实现。

PAMP是寄生虫、真菌、细菌和病毒及其产物上的保守分子，如革兰氏阴性菌的脂多糖、革兰氏阳性菌的肽聚糖和脂磷壁酸、分枝杆菌的脂蛋白和脂肽、细菌和真菌的甘露糖、细菌核酸、病毒DNA和病毒RNA等。

Toll样受体（TLR）是被研究得最深入的PRR。人的TLR1、2、4、5、6表达在细胞膜上，主要识别细胞外病原微生物的PAMPs（如肽聚糖和LPS），TLR3、7、8、9表达于胞内的内体膜上，主要识别细胞内病原微生物的PAMPs（如病毒RNA和低甲基化CpG）。甘露糖受体（MR）识别菌体糖蛋白以及甘露糖和岩藻糖残基。清道夫受体（SR）识别乙酰化低密度脂蛋白、LPS等菌体成分。

除了上述膜结合型PRR之外，重要的固有免疫识别（结合）分子尚包括LPS结合蛋白（LBP）、甘露糖结合蛋白（MBP）、溶菌酶、乙型溶素和抗菌肽等。

（二）固有免疫应答的过程与效应

固有免疫细胞包括吞噬细胞（中性粒细胞和单核-巨噬细胞）、NK细胞、γδT细胞、B1细胞、肥大细胞、嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞等。其PRR识别PAMP后转导活化信号，被活化细胞产生促炎症细胞因子、趋化性细胞因子、I型干扰素和抗微生物蛋白而发挥抗感染作用。中性粒细胞和单核-巨噬细胞可对细菌等微生物进行吞噬杀伤。NK细胞可直接杀伤病毒感染细胞以及某些肿瘤细胞。

补体系统在病原体结合蛋白的作用下被激活，发挥强效抗菌作用。溶菌酶可裂解G+菌细胞壁使其溶毁。乙型溶素可破坏G+菌的细胞膜。防御素（defensin）可杀灭革兰氏阳性细菌、分枝杆菌、有包膜病毒、真菌乃至肿瘤细胞。

（三）固有免疫答异常与疾病

固有免疫应答也参与疾病的发生，如TLR7和TLR9的过度激活促发系统性红斑狼疮，TLR4的过度激活引起脓毒血症休克。补体系统的过度活化导致系列炎症性疾病。

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